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染色體由DNA與組蛋白共同組成，從染色體的一級(jí)結(jié)構(gòu)（繩珠模型）到四級(jí)超螺旋折疊結(jié)構(gòu)，DNA分子一共被壓縮了8400倍左右，正是這些折疊和壓縮，導(dǎo)致基因在細(xì)胞中的分布復(fù)雜而又有序。

基于基因組序列，調(diào)控元件和相關(guān)的注釋的信息，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，它們?cè)诳臻g結(jié)構(gòu)上并不是在染色體上呈線性地一字依次排開(kāi)，這些離散的調(diào)控元件并不能有效地解釋很多基因的調(diào)控結(jié)果和機(jī)制。由此猜測(cè)其與基因組的三維空間結(jié)構(gòu)相關(guān)。

圖1 loops環(huán)

基因組三維空間結(jié)構(gòu)與功能的研究簡(jiǎn)稱(chēng)三維基因組學(xué)（Three-Dimensional Genomics, 3D Genomics）。2003年Job Dekker及其合作者提出了染色質(zhì)構(gòu)象捕獲技術(shù)（Chromatin Conformation Capture, 3C），用于測(cè)定特定的點(diǎn)到點(diǎn)之間的染色質(zhì)交互作用。隨后，科學(xué)家們擴(kuò)展了3C技術(shù)，開(kāi)發(fā)了4C技術(shù)（Circularized Chromatin Conformation Capture），用于測(cè)定一點(diǎn)到多點(diǎn)之間的染色質(zhì)交互作用。Dostie等人接著開(kāi)發(fā)了5C技術(shù)（Carbon-Copy Chromatin Conformation Capture），用于測(cè)定多點(diǎn)到多點(diǎn)之間的染色質(zhì)交互作用。

為了能捕獲全基因組范圍的染色質(zhì)相互作用，Job Dekker研究組又開(kāi)發(fā)出了現(xiàn)在大家所熟知的Hi-C技術(shù)。其是基于將線性距離遠(yuǎn)、空間結(jié)構(gòu)近的 DNA 片段進(jìn)行交聯(lián)，并將交聯(lián)的 DNA 片段富集，接著進(jìn)行高通量測(cè)序，對(duì)測(cè)序數(shù)據(jù)分析可以揭示染色質(zhì)的遠(yuǎn)程相互作用，從而推導(dǎo)出基因組的三維空間結(jié)構(gòu)和可能的基因之間的調(diào)控關(guān)系。

圖2 Hi-C 實(shí)驗(yàn)流程示意圖

圖3 序列裝配過(guò)程圖